【生科新知。冬陽時間】Ep.56：達爾文：壯偉的生命觀！《人從哪裡來》_名偵探科普男主持人冬陽 X 彭瀞儀_2022.07.20－聽書 Reading by listening

【生科新知。冬陽時間】Ep.56

達爾文：壯偉的生命觀！

從單細胞生物到數千億物種

《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》

名偵探科普男主持人冬陽 X 彭瀞儀

七月份的【生科新知。冬陽時間】單元，冬陽為大家選讀、導讀賴瑞和老師的科普大作、時報文化六月出版的《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》。

作者賴瑞和老師，清華大學榮譽退休教授，專長是唐代歷史與文學，以治史專業，上窮碧落下黃泉、經年累月爬梳《科學》、《自然》、《美國國家科學院院刊》、《中國知網》……等中英文國際頂尖科學期刊、專書，為中文讀者撰寫鞭辟入裡、深入淺出、上下六百萬年的人類演化史。只是，書出版時，斯人已遠，賴瑞和老師因病已於今年四月在馬來西亞過世，本書成為他留給中文讀者的絕響。

一直思考著，如何分享《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》這一本超級好看、讓人拍案叫絕卻又帶著遺憾的人類演化史。

為了保有賴瑞和老師信手拈來全是紮實嚴謹的考古學、人類學新知以及中英文造詣，但又輕巧如說故事一般的敘述風格，我挑選本書收錄的幾幀圖檔，再摘錄幾段賴老師的文章，搭配冬陽提綱挈領的精彩導讀，希望能補上廣播缺少的影像，讓聽眾按圖索驥，稍稍領略老師說人類演化史的功力，以及本書的強大魅力。

以下摘錄自本書，段落處加註頁碼，希望有興趣的聽眾日後尋書延伸閱讀。

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☆科學家普遍認為，地球生命的起源，是水和某些化學元素產生的化學反應，導致單細胞生物（如藍菌）的誕生。……為什麼一個物種會分裂成兩個，甚至更多個？這便是物種起源的奧秘。我們的地球在大約四十六億前年形成，最初沒有生命。最早的生命（一種單細胞體的菌類）在大約三十八億年前誕生，經過數十億年的演化和物種形成（speciation），便演變成今天大自然界中數千數億個物種（包括動植物），充滿了生物多樣性。它們的始祖，都可追溯到三十八億年前的那個菌類。它們都是從一個幼一個共祖中分裂出來的，就像人和黑猩猩是從一個共祖分化出來一樣。（p.30）

☆最新的研究結論是，人最親近的物種，其實不是彌猴，也不是大猩猩或紅毛猩猩，而是黑猩猩。同樣，黑猩猩最親近的物種，很多人會很「直觀」地以為，應當是大猩猩或紅毛猩猩，因為它們都長得「很像」，但其實都不是，而是人才對。人的基因，只有百分之九十三跟彌猴相同但卻有高達將近百分之九十九跟黑猩猩相同。科研人員以一種「分子時鐘」計算，這意味著人跟黑猩猩有一個共同的祖先（common ancestor）。這個共祖在大約六百萬年前，分裂成兩個物種，一支演化為黑猩猩，一支演化成人（確實的分化時間仍有爭論）。（p.26）

☆比較保守的看法是，早期人類的祖先，雖然走出了雨林，但依然可能跟黑猩猩的祖先，在雨林和林地的邊緣交界地帶，進行交配，時間長達「數十萬年」之久，才因升值隔離分手。分手之時，雙方應當都已歷經過相當程度的演化，樣貌和型態特徵有了明顯的差異。雙方不再視對方為「同類」，於是也就不能相互吸引，進行交配，最後才演化成兩個不同的物種。（p.34）

☆二○○九年十月，美國加州大學伯克利分校古人類學家懷特（Tim White）的一支國際研究團隊，在知名的《科學》（Science）期刊上，發表了他們一九九二到一九九四年在非洲衣索比亞發現的那個始祖地猿（Ardipithecus ramidus）的研究結果。這地猿是女性，且根據其腳趾化石的比較分析，推論她能以一種原始的步伐，直立雙腳走路，距今約四百四十萬年。懷特認為，這地猿既不像人，也不像黑猩猩，但同時帶有人類和黑猩猩兩者祖先的某些模樣。他的研究團隊宣稱，始祖地猿是人和黑猩猩系譜分化以後，屬於人類系譜的化石。在沒有更好的化石證據之下，這個始祖地猿，或許可以讓我們一窺共祖的若干樣貌。（p.36）

☆如果要用最簡單的一句話，來描述人類的演化史，該怎麼說？最簡單的說法就是：人從最初「像猿」的階段，一步一步演化成「像人」的樣子。六七百萬年前，在最早期人類的階段，我們祖先剛剛跟黑猩猩的祖先分手時，人長得有九分像猿，慢慢學會雙足走路，但走得不是太好。到了三四百萬年前，在南猿屬的時代，人雙腳直立，走得比較好，省力，但樣貌手腳等方面還是有七八分像猿。一直要到約兩百萬年前直立人的人屬階段，人才開始長得像人，有些「人樣」了。雙腳也走得幾乎跟現代人一樣好，終於跟猿劃清了界線。如此又經過大約一百八十萬年的演化，到了二十到三十萬年前，像我們這種現代智人，才終於出現在地球上，並且在過去六萬年間，征服了整個世界，成了地表上最聰明、最有本領的物種。（p.76、77）

☆學界在討論人的雙足行走時，都有一個基本假設：人和黑猩猩的共祖是四足行走的。二○○○年的一項研究，提出進一步的證據說：人是從一個四足行走的祖先演化而來。因此，人的雙足行走，在人類演化歷史上，是一個重大的演變，一個嶄新的起點，值得大書特書。（p.78）

☆四種最早的人族成員

・查德撒海爾人（杜邁）

二○○一年夏天，法國古生物學家布涅領導的探測隊，在非洲中部國家查德的北部，撒哈拉大沙漠以南的地方，發現了查德撒海爾人的化石，包括一個相當完整的頭骨，以及一些下頷骨和牙齒等。團隊以查德當地的語言，給他暱稱為杜邁（Toumaï），意即「生命的希望」。發現地點如今是一片沙漠，但在杜邁生存的時代，還是一片林地，靠近一個大湖。

　杜邁生前住在開敞的林地，這點跟黑猩猩祖先住在封閉的大森林，大不相同。這表示杜邁（或其祖先）曾經走出森林，來到林地生活，屬於人類系譜，跟黑猩猩分離。

　杜邁化石的年代約六百萬到七百二十萬年前，跟近代基因組學家所測得的人類和黑猩猩分手的時代，非常接近。

　杜邁的頭骨，其枕骨大洞連接脊椎的地方，跟現代人一樣，偏向腦前方，而不像黑猩猩或其他四足行走的猿類那樣，偏向腦後方。單憑這一點，足以證明杜邁可以雙足直立。發現者和其他學者，也根據這點，宣稱杜邁是目前人類史上第一個雙足行走者。……整體而言，學界目前主流的意見是：杜邁能夠雙足直立行走，但步伐可能很原始，不如後來的南猿那樣穩健。（p.78-80）

・土根原初人（千禧人）

　二○○一年，法國和肯亞的一支聯合探測隊宣布，他們二○○○年在肯亞土根山脈四個地點，發現了十多個化石，分屬至少五個人，年代約六百萬年前，取名為土根原初人，暱稱千禧人（Millenium Man）。出土的股骨證實，千禧人在平地時能雙足行走。他的肱骨（肩到肘之間的上臂骨）和彎曲的手指骨，則透露他善於爬樹。化石出土地點顯示，千禧人生活在一個有數目的林地，而非稀樹草原。」（p.81）

・始祖地猿（阿爾迪）

　始祖地猿（暱稱阿爾迪）的化石，早在一九九二到一九九四年間，就由美國加州柏克萊大學懷特的研究團隊在衣索比亞發現，但最初只有一個簡報。詳細的研究報告，一直要到十五年後，才在二○○九年的《科學》期刊上公布。

　杜邁有頭骨，千禧人有股骨和肱骨，但都沒有腳骨傳世，不容易重建他們行走的確實姿態。幸好，阿爾迪保存了相當多的下半身骨架，不但證實她能雙足行走，而且還讓我們可以一窺大約四百四十萬年前人類的行走方式。

　其中最特別的一個點是，阿爾迪的腳趾頭，跟現代人的很不一樣，是可以轉動的，好像今人的手拇指一樣，可以跟第二指合用抓東西。這表示，她善於爬樹，可以用這種靈活的腳趾頭來抓住樹幹，幫助她往上爬。

　這意味著，最早期的人類走出雨林，來到林地生活時，不一定就整天在平地上活動。很可能花不少時間，棲息在樹上（特別是晚上睡覺時）以避開野獸的攻擊。善於爬樹的動物，前肢（手臂）都比較長，且強壯發達，手指骨特長而彎曲（像黑猩猩）。後肢（腿腳）則比較短，以雙足行走時，走得像猿類那樣，重心不夠穩定。（p.83）

・南猿湖畔種

　二○一六年二月，美國克里夫蘭自然歷史博物館的古人類學家塞拉西（Yohannes Haile-Selassie）領導的一支團隊，在衣索比亞發現了一個人族成員頭骨。經過三年的研究，報告終於在二○一九年八月，發表在《自然》期刊上，首次讓世人見到一個三百八十萬年前的南猿屬湖畔種化石，比三百二十萬年前的露西，還早了約六十萬年。頭骨屬於一個成年男性。團隊以出土地點Miro Dora，將他命名為MRD，暫時未有像露西那樣好記的「俗稱」。

　這項發現有幾個重要意義。

　第一，這個頭骨幾近完美，比露西的頭骨保存得更好，十分罕見，讓古人類學家可以第一次清楚看見湖畔種的頭部和面部特徵，填補了四百萬年前人類演化史的一大片空白。……

　然而，MRD只有頭骨出土，頭骨以下的骨骼還沒有找到。研究團隊準備回到出生地點，繼續尋找其他骨骼化石。目前科研人員也還未探討他的雙足直立行走的能力如何。許多研究課題，也還有待展開。但人族成員演化到三百八十萬年前，應當已具備相當穩健的雙足行走能力，同時又善於爬樹，依然還住在樹上，一如後來的露西。」（p.85、86）

☆人類演化到三四百萬年前時，非洲大地上出現了一種新的人族成員—南猿屬（Australopithecus）。南猿屬下約有十個物種，但最有名、最為大家熟悉的，莫過於阿法南猿了。史上最有名的一個阿法南猿，無疑就是那位出盡鋒頭的露西，活在約三百二十萬年前。

露西是在一九七四年，在非洲東部的衣索比亞阿法地區，被美國古人類學家喬翰森（Donald Johansson）發現。

從南猿屬這命名可知，古人類學家都把露西這類南猿，看成是「比較像猿的人類」。從人類演化史上看，這是正確的。為什麼說露西是「人」？因為她會雙足行走，已經跟黑猩猩那個系譜分離了。她屬於人類系譜，屬人族成員，符合「人」最重要的一條定義。但為什麼又說她是「猿」呢？因為她除了雙足行走之外，她的頭骨、臉部和肢體各方面，仍長得像猿，仍在演化中，還沒有演化成我們這種現代智「人」的樣子。（p.96、98）

☆雖然杜邁、千禧人和阿爾迪，他們的化石上都具備明顯的特徵，可以證明他們能夠雙足直立行走，不過這三者的雙足行走方式，應當還是屬於比較原始的，還在演化當中，還沒有走得像後來人屬人種（如直立人）那樣流暢。但可以肯定的是，這三種最古的人種，他們雙足行走的方式，已經跟黑猩猩那種「彎膝扭臀」的走勢很不一樣，比較穩健，屬於一種「過渡」形式的雙足行走，介於黑猩猩和現代人之間。（p.90）

☆人和黑猩猩的祖先在六百萬年前分手之後，最種要的演變，在於雙足行走，以便更有效率地在非洲林地的生態環境中尋找食物，求生存。然而，雙足行走並非在一夕之間可以完成，而是一個漫長的、漸進式的演化過程，牽涉到骨盆和上下肢骨骼的分段式演化，需要數百萬年的時間才能完成。比起最早期六百萬年前的人類祖先（如杜邁），露西晚了約兩百八十萬年，但她的雙足行走，依然還在演化當中，還沒有完成。

如果說今天我們智人的雙足行走已演化完成，到了最完美的境地，可得一百分，那麼從六百萬到四百四十萬年前，最早期的三種人類祖先（杜邁、千禧人和阿爾迪）的兩腿走路方式，受限於身體結構，走得緩慢而原始，恐怕只能打五十分左右。到了三四百萬年前的南猿階段，那時露西已走得比較好，比早期的人類省力，但又不如現代人那樣好，且步伐短，走不夠快，可打七十五分左右。一直要到人屬直立人的階段（約兩百萬年前起），人類才可以說到了真正完善的雙腳直立走路，甚至可以奔跑了，可以九十分以上的高分。」（p.100）

☆二○○七年，有三位科學家研究了黑猩猩和人類行走所需消耗的能量，發現人類的雙足行走，比起黑猩猩的行走方式（不論是雙足行走或四足行走），節省約百分之七十五的能量。能夠節省如此多的能量，這絕對具有生物演化上的優勢。所以，那些有本領雙足行走的最早期人類，將能採集到更多的食物，也將養活更多的後代，且能把他們這種特質，遺傳給下一代，以致後來的人類全都改用雙足行走了。（p.88）

☆所謂人類演化史，基本上就是一個猿的身體，如何慢慢演化成一個人的身體的過程。這整個歷程，充分展現了演化驚人偉大的力量：它可以把猿類變成人類。但演化也需要非常漫長的時間。從六百萬年前人類和黑猩猩分手算起，到四百四十萬年前的阿爾迪時代，歷經了一百六十萬年的眼化，人還是長得像猿，頂多只是開始學會兩腳走路，而且還不是走得很好。如此又經過一百多萬年的演化，到三百二十萬年前的阿法南猿露西的時代，露西的雙足行走總算有些進步，走得比爾迪穩健，但露西還是長得矮小，頭腦小，手長腿短，大腹便便，沒有腰身，全身還是毛髮，像黑猩猩多過像現代人，而且她仍住在樹上！

一直到大約兩百萬年前的直立人時代，我們才看到圖爾卡納少年那樣精彩的人物，終於有些人樣了。古人類學家常形容他是個「美少年」，擁有「漂亮的骨骼」，主要指他的骨骼相當完整，也指他幾乎脫盡毛髮，皮膚黝黑，身材高大，頭腦增大，兩腿修長，兩手較短，有了腰身，幾乎像現代人了。他不再像猿類，也不再住樹上，而在稀樹草原上活動覓食。他這種身材和腳部骨骼，不但雙腳走得比露西好，步伐流暢，步幅大，而且還非常適合長跑去追殺獵物，也適合走遠路。如果他在現代操場上遠遠走過來，你會一時眼花，以為是哪個鄰家美少男，忘了穿衣服就跑出來玩（是的，直立人還沒有發明衣服。人類要到大約七萬年前的智人，才開始穿衣。）

到了兩百萬年左右，人類演化終於來到一個高峰，有能力走出非洲，上演一場轟轟烈烈的《出非洲記》（Out of Africa），開始去征服中東、高加索地區、東亞和東南亞等地。走出非洲的最早人類，就是像圖爾卡納少年那樣的直立人。」（p.135-137）

☆目前學界討論早期人屬時，主要以直立人為例，特別是一百六十萬年前的那位圖爾卡納少年，又稱納里歐科多摩（Nariokotome）男孩。

一九八四年，他的化石在肯亞圖爾卡納湖附近的納里歐科多摩地區，被李察・李奇（Richard Leakey）的團隊發現，出土骨骼比露西更完整，是直立人的最知名標本。他死時約十二到十三歲（一說八歲），但身高已達一百六十公分，體重估計約六十公斤，比露西高大。露西死時，也大約是十二歲，但身高只有一百一十公分，體重約二十九公斤。這一隊男女，男的是直立人的最佳代表，樣貌接近現代人，女的是阿法南猿的最佳樣本，樣貌接近猿。兩人在時間上相隔了一百六十萬年，正好可以拿來相互比較，很可看出人類身體在這段期間的演化歷史。（p.123、124）

☆兩百萬年前，直立人能夠走出非洲，是人類演化史上的一件大事，一個重要的分水嶺。在直立人離開非洲之前，人類只能在非洲演化—歐亞並非人類的起源地，當時並沒有人類的存在。直立人在亞洲的出現，意味著人類在地球上的擴張，一步一步填滿幾乎每個角落，以致到了今天，全世界的人口達到七十億以上。人類成了地球上最占優勢的物種，稱霸於其他物種之上，是一種不折不扣的生物侵略者（biological invaders）。

直立人離開非洲，來到亞洲之後，人類便可以在地球的兩個大洲同時繁衍、演化，不在侷限於非洲一隅了。直立人成了第一個跨洲際的人類物種。非洲和亞洲是不同氣候、不同生態的地區。這考驗人類的適應能力，也讓人類演化出區域性的新物種，比如在中國，演化出鄖縣人等「古老型人類」，為智人起源的多地區進化說提供了支撐，甚至演化出新的皮膚顏色，以致今天世界各地的人，外表看起來都不一樣，膚色多彩繽紛，不再只有非洲人的黑色。

直立人走出非洲，到達高緯度的德馬尼西和泥河灣等地時，身體如何適應寒冷的冬天？哈佛大學的靈長類學家藍肯（Richard Wrangham）推測，早在兩百萬年前，直立人應當就已學會了用火，否則他們當時不再樹棲，如何應付在夜間獵食的肉食性動物？直立人學會用火，也讓他們有能力去開拓新的疆土，去征服寒冷的北國，用以禦寒、烹飪、驅趕野獸。只可惜，用火的證據不容易保存在考古遺址上。目前最早的、做確鑿的用火證據，只可追溯到大約一百萬年前南非的一個洞穴，以及七十九萬年前的以色列。周口店直立人的用火證據，過去是個爭論議題，但據二○一六年的最新研究報告，遺址『第四層的用火證據變得明確無誤』，但未提及其年代。」（p.168、169）

☆最早期的人類祖先有一個特徵—他們不但能雙足行走，而且還很善於爬樹，喜歡過著半平地、半樹棲的生活。晚上，他們睡在樹上，就像今天的黑猩猩和其他猿類一樣。到了白天，他們很可能有許多時候仍棲息在樹上，以逃避其他獵食者的攻擊，或在樹上採集果子。只有在必要時，他們才爬下樹，走到地面上覓食，或走到另一區域的樹林去覓食或休息。

最有力的證據，就是阿爾迪那個分岔式的，像大拇指般對生的腳趾頭。黑猩猩和其他巨猿，都有這樣的腳趾頭，非常適用於爬樹，可抓緊樹枝，故且稱之為「爬樹專用的腳趾頭」。阿爾迪活在四百四十萬年前。在她之前的杜邁和千禧人，應當都有這種腳趾頭。在阿爾迪之後的七十三萬年，這種腳趾頭又出現在三百六十七萬年前的普羅米修斯南猿（Australopithecus prometheus）右腳上，比露西早了約四十七萬年，顯示比露西稍早的人族成員，很可能都有這樣的腳趾頭，仰賴樹棲生活。二○○五年，科研人員在衣索比亞找到八個腳骨化石，其右腳趾也正是這種爬樹專用的，年代為三百四十萬年前，顯世人類在阿俺敵之後的一百萬年，還在爬樹，過著樹棲生活。

古人類學家推論，露西這一類的南猿，應該還是有許多時間棲息在樹上，特別是在晚上。一直要到兩百萬年前，人類進入到人屬的時代，才完全脫離樹棲，走出林地，走向稀樹草原，過平地生活。從六百萬年前和黑猩猩分手算起，到兩百萬年前走出林地，人類的老祖先在樹上生活了大約四百萬年。（p.101-103）

☆我們常說，人和黑猩猩有一個共同的祖先。但更正確說，這個祖先只不過是「上一個共祖」（the last common ancestor）罷了，並非唯一的一個。英文這裡所說的last，意思不是「最後」，而是「上一個」。比如last week，意思是「上個星期」，不是「最後一個星期」。這「上一個共祖」，它離我們距今有六百萬年的歷史。但人類的共祖其實不只一個。如果我們要追究人類更遠的，上上一個共祖，數億年前的共祖，那就幾乎沒完沒了了。比如，在兩千五百萬年前，人和猴子有一個共祖。更遠一點，人跟爬行類動物也有一個共祖。再遠一些，在三億七千五百萬年前，人甚至跟魚也有一個共祖。

美國芝加哥大學的古生物學家蘇賓（Neil Shubin）和他的研究團隊，二○○四年在加拿大北極區找到一條三億七千五百萬年前的魚化石，取名為「提塔利克」（Tiktaalik）。這是一個過渡物種，介於水中肉鰭魚（sarcopterygians）和陸上四族脊椎動物（tetrapods）之間，為水中動物如何爬上岸，演化成陸上動物，提供了絕佳的化石證據。它的魚鰭演化成四足動物的四肢（人的雙手和雙腳），後來的四足動物如爬行動物、哺乳動物、靈長類（包括人類），都是這種始祖魚的後代。二○○九年，蘇賓把他的研究發現，寫成一本通俗的科普書，書名就叫Your Inner Fish，臺灣生物學者楊宗宏，把它譯成《我們的身體裡有一條魚》，極為貼切傳神。

你現在還在演化中，只是你自己不知道，但若瞭解演化史，你會相信這是真的。想想看，你這弱小的身體，竟是萬物演化中的一個小小環節，為生物演化默默做出貢獻。知道了這點，或許你也會不由自主地生出一種自豪感、謙卑感、神奇感—達爾文所說的壯偉的生命觀。（p.245-248）

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從四十六億年前的地球形成，到三十八億年前出現第一個單細胞生物；時至今日，已經滅亡或演化的物種就超過五百億種，佔曾經存活地球物種的百分之九十九點九（美國喬治華盛頓大學演化生物學教授派倫R.Alexander Pyron的論點）。而在這漫漫的時間長河裡，人類一直到六百萬年前才開始出現！

宇宙何其浩瀚，地球何其難得，生命何其珍貴！向所有傾畢生之力、一棒接一棒，致力探索自我、生命、地球、宇宙的研究者們致敬！請聽【生科新知。冬陽時間】Ep.56，達爾文：壯偉的生命觀！《人從哪裡來》_名偵探科普男主持人冬陽 X 彭瀞儀_2022.07.20

附註、

p.29 圖說、尚比亞的一處林地。最早的人族成員，都生活在這樣的林地。

p.37 圖說、始祖地猿復原圖。

p.82 圖說、土根原初人（千禧人）復原塑像。

p.84 圖說、阿爾迪的腳趾頭，為分岔式，像黑猩猩的，可抓緊樹枝爬樹。

p.97 圖說、根據露西出土的化石重建的骨架。

p.99 圖說、露西的復原塑像，樣貌仍然比較像猿。

p.102 圖說、普羅米修斯南猿腳上的分岔式腳趾頭。